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基因剂量补偿是指染色体数目不同而导致基因剂量（数量）出现差别，但基因的表达量与正常二倍体的表达量近似相等的现象。在XY型性别决定生物中，X染色体基因剂量补偿已被广泛研究。
(1)以果蝇为材料，研究者提出基因平衡假说，以解释基因剂量补偿的分子基础。由于基因剂量（数量）改变而引起的基因表达量的变化称为基因剂量效应，包括正向剂量效应和反向剂量效应两种影响。下表表示X染色体数量不同的个体中，基因剂量效应对该染色体上基因表达量的影响。

染色体组成	二倍体雌性	二倍体雄性	三体（XXX）
正向剂量效应	100%	50%	150%
反向剂量效应	100%	200%	67%
剂量补偿	100%	100%	100%

由表格可知，正向剂量效应、反向剂量效应是指基因表达量与基因剂量分别呈现_____、_____（填“正相关”或“负相关”）。受反向剂量效应的影响，细胞中的MSL复合蛋白可特异性使正常二倍体雄性果蝇X染色体上的蛋白质乙酰化，从而使X染色体结构变得更加_____（填“松散”或“螺旋化”），同时促使基因_____处的RNA聚合酶富集约2．2倍，从而促进相关基因表达。
(2)三体（XXX）果蝇细胞中，反向剂量效应会使其基因组表达水平整体下降至67%，推测该三体果蝇出现性状异常的主要原因可能是_____。
(3)哺乳动物中的基因剂量补偿是通过随机失活雌性2条X染色体中的1条实现的，失活的X染色体称为巴氏小体。一只黑色雌猫（X^BX^B）与一只黄色雄猫（X^bY）交配生下一只毛色黄黑相间（X^BX^bY）的雄猫，该雄猫毛色形成的原因是_____。若该雄猫与黄色雌猫杂交（三条性染色体联会后，任意两条染色体分别移向两极，第三条染色体随机移向一极），假设子代均能成活，则后代毛色为黄黑相间且细胞中能观察到2个巴氏小体的个体所占的比例是_____。