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研究人员发现了一种新的亮红眼突变型果蝇，为探究亮红眼基因突变体的形成机制，设计了一系列实验。
（1）亮红眼突变型果蝇与野生型果蝇进行_______（填字母：a正交和反交，b自交，c测交）实验后，F₁均为野生型，F₂野生型与亮红眼表现型比为3:1，亮红眼果蝇雌雄个体数相当，说明亮红眼是一种位于__________染色体上的__________突变。
（2）红眼突变型果蝇还有朱红眼、朱砂眼和猩红眼等类型，朱红眼（a）、朱砂眼（b）和猩红眼（d）三个基因分别位于2号、X和3号染色体上，为探究亮红眼突变基因（用字母E或e表示）与上述三种基因的关系，以四种突变型果蝇为亲本进行杂交实验，结果如下表所示。

杂交 后代	亮红眼♂×朱红眼♀		亮红眼♂×朱砂眼♀		亮红眼♂×猩红眼♀
	野生型	突变型	野生型	突变型	野生型	突变型
F1	57♂：66♀	0	77♀	63♂	0	114♂：110♀
F2	116♂：118♀	90♂：92♀	75♂：79♀	110♂：109♀	0	227♂：272♀

亮红眼与朱红眼果蝇杂交，F₂性状分离比接近于9:7，可知控制亮红眼与朱红眼的基因位于两对同源染色体上，遵循自由组合定律。
①亮红眼与朱砂眼果蝇杂交，F₁雄果蝇的基因型为__________。
②亮红眼与猩红眼果蝇杂交，F₁、F₂果蝇中没有出现野生型，则可以推测亮红眼基因与猩红眼基因的关系是__________。
（3）色氨酸是动物无法自身合成的氨基酸，称为必需氨基酸。果蝇的眼色与色素合成细胞产生的眼黄素有关，眼黄素由色氨酸经过酶促反应合成。研究发现亮红眼果蝇眼睛中眼黄素显著偏低，而色氨酸酶促反应途径没有受到影响。由此推测，亮红眼基因与色氨酸__________有关。
（4）相对野生型红眼果蝇而言，白眼、朱红眼均为隐性突变性状，基因均位于X染色体上。为判断三种影响眼色的突变是否为染色体同一位点的基因突变，实验过程和结果如下。
实验：P白眼♀蝇×朱红眼♂蝇    F₁ 红眼♀蝇：白眼♂蝇=1:1；
F₁♀、♂相互交配 F₂。
①F₂出现红眼雄性的原因__________。
②F₂雄性个体只有3%表现为红眼。由此判断，F₁雌性果蝇在减数分裂形成卵细胞时，约有_____%的初级卵细胞在这两个眼色基因位点之间发生了1次交换。